Alapja a látásnak
A horizontális sejtek a fotoreceptorok idegvégződései által alkotott rétegben, az úgynevezett külső szinaptikus rétegben teremtenek kapcsolatokat a szomszédos sejtek között, az amakrin sejtek pedig a bipoláris és ganglion sejtek közé ékelődve töltenek be hasonló funkciót.
A látás Egyik legfontosabb érzékszervünk a szemünk. Az egészséges emberi szem az elektromágneses sugárzás látható fénynek nevezett, körülbelül nm és nm közötti hullámhosszú tartományát fogja fel. Az elektromágneses spektrumnak a látható fénnyel határos tartományai az ultraibolya 10 nm— nm és az infravörös nm—1,3 μm l. A szemnek a látásban betöltött szerepe sokrétû.
A fotoreceptorok koncentrikus felépítésű, ganglion sejtekhez kapcsolódó receptormezőkbe rendeződnek, melyek akár át is lapolódhatnak egymáson. A pálcikák nagyméretű, homogén mezőket alkotnak, közvetlen kapcsolatban pedig csak egyféle bipoláris sejttel állnak.
- 2. fejezet - Az emberi látással kapcsolatos alapismeretek
- A kétszemes látás Az Ames-szoba illúzió lényeges eleme, hogy egyetlen pontból, egy szemmel látjuk a teret.
- Csökkent látás giardiasis esetén
- Látás mínusz 1 látható
Egy-egy pálcikákat összekapcsoló bipoláris sejthez hozzávetőlegesen receptor tartozik. Ezek a bipoláris sejtek soha nem állnak közvetlen szinaptikus összeköttetésben ganglion sejtekkel, a jelfolyamba minden esetben amakrin sejtek ékelődnek.
Hasonlóan a pálcikák és a hozzájuk kapcsolódó bipoláris sejtek kötegelődéséhez, egy-egy amakrin sejthez is több — nagyjából sejtenként 20 — pálcikákat összekapcsoló bipoláris kapcsolódik. A konvergencia a ganglion és amakrin sejtek között még ennél is nagyobb arányú lehet, esetenként egy-egy ganglion sejthez több mint száz pálcika jeleket továbbító amakrin sejt is tartozhat.
Mindezekből könnyen kiszámítható, hogy a pálcikákra legjellemzőbb útvonalat követve egyeten ganglion sejthez akár sok tízezer receptor jele is befuthat. Ez a nagymértékú, retinális rétegeken átívelő transzverzális konvergencia komoly szerepet játszik a pálcikák dominálta szkotópikus, azaz éjszakai látás nagymértékű érzékenységében. A csapok alkotta receptormezők felépítése nem homogén, centrális és perifériális részből áll 2.
Hogyan működik a színlátás?
A centrális és perifériális szegmensek közötti eltéréseket a kétféle, on és off típusú bipoláris sejtek alakítják ki. Ennek megfelelően a bipoláris sejtek úgy is felfoghatók, mint egyféle előjelképző állomások a ganglion sejtek és csapok, vagy csapok csoportjai között. Ennek megfelelően a ganglion sejtek viselkedése az előttük lévő bipoláris sejtek viselkedését tükrözik, de egyes esetekben horizontális és amakrin sejtek is módosíthatnak a jelfolyamon.
On-centrum esetben a receptor mező perifériális részének ingerlése gátolja, centrális része pedig tüzelésre — jelkibocsájtásra - készteti a ganglion sejtet.
Ezt a feladatot a retina fényérzékelő receptorai (csapjai) látják el – így működik a színlátás.
Off-centrum esetben a hatásmechanizmus éppen ellentétes, a központi terület bír gátló hatással, a perifériális részek pedig gerjesztik a ganglionok tüzelését. A receptor mezők mérete itt a legkisebb, akár egyes csapok is rendelkezhetnek külön kapcsolódási útvonallal, amíg a retina perifériális részei felé haladva a receptorok egyre nagyobb méretű receptív mezőket alkotnak.
Ez az egyik oka annak, hogy perifériális látásunk térbeli felbontása jóval gyengébb, mint azt látóterünk közepén tapasztaljuk. Ahogy a pálcikák alkotta mezők esetében, úgy a nagyobb méretű csap receptor mezők kialakításában az egyes receptorokból érkező jelek összefűzésével, esetenként a jelfolyam módosításával az amakrin és horizontális sejtek is szerepet játszanak. A ganglion sejtek alkotják a látókéreg előtti utolsó állomást, így ezen sejtek akciós potenciáljai képezik a retina kimeneti jelét.
Orvosi biofizika
Az PC és MC ganglion sejtek centrális és perifériális részből álló receptormezővel rendelkeznek, előbbiekhez kisebb méretű, utóbbiakhoz nagyobb kiterjedésű receptor mezők tartoznak, és amíg a PC ganglion sejtek színlátásunk alapjait képezik, és csak nagyon csekély mértékben érzékenyek a kontrasztváltozásokra, az MC típusúak nem játszanak fontos szerepet a színérzékelésben.
A KC típusú sejtek a többi ganglion típushoz képest kisméretűek, receptív mezejük csak centrális részt tartalmaz, amely kék csapokhoz kapcsolódva mindig on- vörös vagy zöld csaphoz csatlakozva pedig mindig off-típusú. Szerepük teljes mértékben még nem tisztázott, de a kontrasztérzékelésben van funkciójuk. Az ipRGC típusú ganglion sejtek receptor mezeje sokkal heterogénebb, csapokat és pálcikákat egyaránt tartalmaz, és az általuk továbbított ingerületek nem a vizuális ingerek kialakításában játszanak szerepet, hanem a fény nonvizuális hatásainak formálásáért felelnek.
Ezen vegyület lebomlásával önmagában is eredményezhet jelképzést a sejt kimenetén, azonban a teljes hatásmechanizmus működésében a ganglion sejt receptor mezejében elhelyezkedő csapoknak és pálcikáknak is szerepük van.
4 HAZUGSÁG A DIÉTÁVAL KAPCSOLATBAN
Az ipRGC ganglionok működésére jellemző, hogy lassan reagálnak a beérkező ingerekre, valamint az ingerek megszűnésére is 2. Az ipRGC ganglionok száma elenyésző a többi ganglion típushoz mérten, eloszlásuk a retinán nagyjából egyenletes.
A melatonin mennyisége határozza meg éberségi szintünket - ha ezen hormon szintje magas a véráramban, szervezetünk pihenő üzemmódba kapcsol, elálmosodunk és végül elalszunk. A cirkádián ritmus számos életfunkció váltakozását foglalja magában.
Tartalmazza a pulzusszám, vérnyomás és testhőmérsékletet változását, valamint a melatoninon kívül egyéb hormonok, például a cortisol szintjét is. A melanopszin molekula színképi érzékenységének maximuma a látható tartomány kék és ibolya szegmensébe tehető 2.
Amikor az ipRGC ganglion sejtet és receptor mezejét olyan spektrális teljesítmény eloszlású fény ingerli, amely nagy mennyiségben tartalmaz kék komponenst, a melatonin hormon termelődése és kiömlése gátolt. Ha alapja a látásnak ipRGC ganglionok ingerlése megszűnik, a vér melatonin szintje megemelkedik. A pálcikák perifériális elhelyezkedésén túl ez okozza éjjeli látásunk rosszabb felbontóképességét.
Hogyan működik a színlátás? És mit jelent azok számára, akik napszemüveget viselnek? Ezt nap mint nap átéljük, anélkül, hogy gondolnánk rá: a szemeink több mint különböző színárnyalatot érzékelnek, tökéletesen megkülönböztetik a legrészletesebb árnyalatokat is és több mint 20 színárnyalatot és fényerősségi szintet ismernek fel.
Cserébe a csapokhoz képest jóval érzékenyebb receptorok jeltovábbítása is gyorsabb a nappali látás által igénybevett csatornák jelterjedési sebességéhez képest. Szürkületi látáskor a pálcikák jelei réskapcsolatokon keresztül a csapoknak adódnak át, lehetővé téve ezzel a kétféle receptor együttes működését olyan megvilágítási körülmények között, amely ezt indokolttá teszi — a csapoknak már túl kicsi, a pálcikáknak még túl nagy megvilágítási szint.
Sötétben a réskapcsolatok záródnak, a pálcikák jeltovábbítása pedig a bipoláris sejteken keresztül folyik tovább. A szürkületi, vagy más néven mezopos látás különös fontossággal bír járműoptikai alkalmazások esetén, ezért annak sajátosságaival a későbbiekben külön alfejezetben foglalkozunk. A színlátás és világosságérzékelés folyamata Színlátásunk mechanizmusának alapját alapja a látásnak három különböző spektrális érzékenységgel rendelkező csap receptorból származó válaszjelek, valamint az általuk elindított retinális és agyi feldolgozási folyamatok adják.
Színlátás – Wikipédia
Az előbbiekben ismertettük a fotoreceptorok és a hozzájuk kapcsolódó további retinális neuronok működését, ezen fejezetben pedig a színérzékelés rendszerszintű összefüggéseivel foglalkozunk. A trikromázia, vagyis alapja a látásnak három alapja a látásnak érzékenységű fotoreceptor együttes működésének elmélete már jóval azelőtt alakot öltött, mintsem a csap receptorok három típusának fiziológiai igazolása megtörtént volna.
Ennek alapját az a megfigyelés képezte, hogy három különböző, egymástól független alapszín additív keverékéből bármelyikszíninger létrehozható - az alapszínek függetlenségének kritériuma azt jelenti, hogy egyik alapszín sem lehet előállítható a másik kettő keverékeként.
A színlátás trikromatikus szemléletű kutatásának úttörői, Young látássérült gyakorlat Helmholz tehát pusztán elméleti alapon jutottak később helyesnek bizonyuló fiziológiai következtetésekre. Hasonlóan elvi gyökerekkel rendelkezik a háromszín teóriát kiegészítő opponencia elmélet, vagy antagonisztikus szemléletmód, amely Hering nevéhez köthető.
Az opponencia elmélet kiindulási alapja az a felismerés volt, hogy az alapszíneknek tekintett színingereknek vannak olyan kombinációi, amelyek logikailag elképzelhetőek, mégsem társul hozzájuk önálló színfogalom. Ennek megfelelően nem érzékelünk és nevezünk meg vöröses-zöld, vagy kékes-sárga színingereket, ellentétben a sárgás-zöld és kékes-zöld vagy türkiz illetve a sárgás-vörös narancssárga vagy kékes-vörös bíbor ingerekkel, amelyek minden épszínlátó számára ismeretesek.
Harmadik opponens csatornaként számon tartunk egy akromatikus, azaz színingert nem, csak intenzitás értékeket kódoló csatornajelet is.
Elsőre úgy tűnhet, hogy a trikromácia és az opponencia elmélete nehezen egyeztethető össze, ennek okán a pontos fiziológiai háttér alapja a látásnak a két elméletet egymással szembenállónak tartották.
Látás – Wikipédia
A primer szint a három eltérő színképi érzékenységgel rendelkező csap alapja a látásnak válaszjele, amelyek további retinális feldolgozási mechanizmusokon keresztül alakulnak az opponencia elmélet által leírt csatornajelekké 2. Az emberi szem világosságérzékelésének spektrális vizsgálatai során kimutatták, hogy a nappali látásérzékelésünk hullámhosszfüggő hatékonyságát leíró függvény a V λ függvény, lásd később jól közelíthető a vörös-érzékeny L és zöld-érzékeny M csapok érzékenységi karakterisztikáinak súlyozott összegével.
Ez az összegzés az erre specializálódott ganglion sejteken keresztül történik.
A világosságjel kialakításában szerepet játszó ganglion sejtek receptív mezejének mind külső, mind centrális részén L alapja a látásnak M csapok is megtalálhatóak. Ezek jellemzően nagy kiterjedésű, széles laterális kapcsolatrendszerrel bíró mezők, melyek közt mind On- mind Off- centrum típusúak is megtalálhatóak. On-centrum esetében a receptív mező középpontjának ingerlésére nő meg a ganglion sejtek tüzelési frekvenciája, így ez a mechanizmus a sötét háttér előtt megjelenő világos objektumok érzékelését végzi.
2.2. A színlátás és világosságérzékelés folyamata
Off-centrum esetben a hatás pont az előző fordítottja, a környezetet alkotó csapok ingerlése gerjesztő, míg a centrumra eső fény gátló hatású a ganglion sejt kimenetére nézve, így a világos háttér előtt megjelenő sötét objektumok idéznek elő magasabb tüzelési frekvenciát. Különbség még az On-centrum és Off-centrum mezők között, hogy működésük jellegéből adódóan utóbbiak kontrasztérzékenysége nagyobb.
Egyenletesen világos környezet esetében mindkét mezőkialakítás kimenete átlagos frekvenciával tüzel, hiszen a gerjesztő és gátló mezők egyszerre ingereltek, egyenletesen sötét háttér esetén pedig egyik esetben sincs jelképzés.
Az akromatikus csatornajelet kialakító mechanizmus hatására jön létre a laterális gátlásnak nevezett folyamat, amelynek segítségével a receptor mezők szerkezetéből adódó következmények jól szemléltethetőek.
Az ilyen és ehhez hasonló retinális feldolgozási folyamatok esetenként optikai csalódásokon keresztül érhetőek tetten. A laterális gátlás működésének szemléltetésére az úgynevezett Hermann rács alkalmas, ahol nagyobb sötét tartományok között keskeny világos sávok futnak 2. Az ábrát vizsgálva feltűnik, hogy a látómezőnk perifériális részén a csomópontokban sötét foltokat érzékelünk, holott tudjuk, hogy a világos sávok kialakítása homogén.
Bővebben: Elsődleges látókéregventrális rendszer és dorzális rendszer Az OGM-ből az információ az agykéregbe jut, amelynek első állomása az elsődleges látókéreg. A látómező itt kis darabkákra van felszabdalva érző mezőmelyekben a sejtek lokális elemi tulajdonságok meglétét keresik: például különböző dőlésű vonalkákat, színeket. Az elsődleges látókéregből az információ két nagy pályán továbbítódik. A ventrális pálya a tárgyak azonosítását végzi.
Az is feltűnik, hogy látómezőnk centrális részén a jelenség nem megfigyelhető. A fekete foltok kialakulásának magyarázata az, hogy amikor a szomszédos sötét mezők oldalai közti világos sávok képe On-centrum típusú receptív mezőre esik a retinán, a mezőhöz kapcsolódó ganglion sejt erős gerjesztést kap, hiszen a gátló területekre csak vertikális vagy horizontális irányban esik fény, így a gátló mező területének nagy része nem kap gerjesztést.
A csomópontokban, azaz a sötét mezők csúcsainál viszont a perifériális gátló mezőterület ingerlése az itt horizontális és vertikális irányban is jelenlévő csíkozatmiatt kétszeres az élek mentén kialakuló körülményekhez alapja a látásnak, így az agy azt az információt kapja, hogy a csúcsok közti terület sötétebb. Ez egyfajta kontrasztkiemelő hatást eredményez, melynek következtében a kiterjedtebb sötét határral rendelkező világos képrészek intenzívebbnek tűnnek.
Elmondható továbbá, hogy a retina centrális részére nem jellemző ez a fajta mező-szerkezet - ez a 2. Ennek oka, hogy a retina centrális részén a receptív mezők finomabb szerkezetűek.
Megemlítendő még, hogy egyes források szerint az S csap is részt vesz az akromatikus csatornajel képzésében, de hatása a végső jelalakra igen csekély, gyakorlati szempontból elhanyagolható. A kromatikus, vagyis színi információkat is kódoló csatornák közül a vörös-zöld opponenciát alkotó mechanizmus működése nagyon hasonló az akromatikus csatorna képzéséhez, és a foveális területen a színérzékelés mellett a nagyfelbontású kontrasztérzékelést is az elsősorban a vörös-zöld kromatikus csatorna formálását végző receptorok szolgálják ki.
Eltérés a receptív mezők szerkezetében, valamint a jeltovábbítást végző idegpályákban és a hozzájuk kapcsolódó ganglion sejtek típusában van.
